Entwicklung - Ei, Larve, Puppe

 


Verwandlung mit Puppe (Holometabolie)

 

(Holometabola; altgr. ὅλος holos „ganz“, „vollständig“   und   μεταβολή metabolé „Veränderung“)

 

Die meisten Insekten zeigen eine komplizierte Entwicklung vom Ei bis zum erwachsenen Tier (Vollkerf):
Aus den gelegten Eiern schlüpfen Larven (Raupen, Maden, Engerlinge), die sich in Aussehen und Lebensweise stark von den erwachsenen Tieren unterscheiden.
Die Larven wachsen und häuten sich mehrmals bis zur Verpuppung. In der Puppenhülle wird der gesamte Körper vollkommen umgestaltet und umgebaut.
Diese Art des Großwerdens nennt man vollständige Metamorphose. Der Vorteil einer solchen vollständigen Verwandlung der Larve bis zu einem geflügelten Insekt (Holometabolie) ist, dass sich die Larve auf das Fressen und der Vollkerf z.B. auf die Fortpflanzung oder sich wie bei den sozialen Wespenarten, auf die Entwicklung des Staates spezialisieren kann und dass beide Formen verschiedene Nahrungsquellen nutzen können.

 

 

Wespen, Bienen, Ameisen, Fliegen und Mücken, Käfer, Schmetterlinge, Köcherfliegen, Flöhe, Netzflügler und Schlammfliegen haben eine holometabole Entwicklung = (Ei->Larve->Puppe->Insekt)

 


Das Ei

 

Insekteneier sind winzig, aber sie gehören zu den faszinierendsten Gebilden der Tierwelt.
Es gibt sie in den unterschiedlichsten Formen und ihre Hüllen sind oft mit Rippen und Stacheln besetzt. Insekteneier sind sehr widerstandsfähig und enthalten Wasser, sodass ihr Inhalt nicht austrocknet. Weil in ihnen Lebewesen heranwachsen, die atmen müssen, lassen die Hüllen Luft hinein und hinaus. Manchmal schlüpfen die Larven nach wenigen Tagen, bei anderen Arten dauert es Monate, bis die Bedingungen günstig sind.

 

Wespen, Bienen und Ameisen haben eine ungewöhnliche Form der Geschlechtsbestimmung.

Den männlichen Samen verwahrt die Wespenkönigin nach der Paarung im Herbst, in einer Blase (Spermatheka), wo er unter natürlichen Bedingungen lebensfähig bleibt.

 

-   Aus befruchteten (diploiden) Eiern entstehen Weibchen. Somit, bei den Staaten bildenden Arten, u.a. auch die Arbeiterinnen.
-   Männchen entwickeln sich ohne Befruchtung (arrhenotoke Parthenogese).

 
Die Königin kann somit, offenbar bewusst,
das Geschlecht der Nachkommen steuern.

 

Das Ei gelangt von den Eierstöcken durch den Eileiter, den Ausführgang und die Scheide nach außen. Wenn aus dem Ei eine Tochter werden soll, öffnet das Weibchen die Samenblase und lässt einen Samenfaden austreten. Die Samenblase bleibt geschlossen, wenn sich ein Sohn entwickeln soll.

 
Einen Sonderfall bilden verschiedene Pflanzenwespen und viele Schlupfwespenarten. Bei ihnen sind Männchen sehr selten oder ganz unbekannt. Die Tochtergenerationen entstehen bei diesen Arten durch die so genannte Jungfernzeugung.

 

Damit das Ei befruchtet werden kann, befindetn sich am Pol, also an der Eispitze, kleine Öffnungen, die Mikropylen.

Das weißliche, länglich-ovale Ei wird von der Königin mit dem Hinterpol im unteren Drittel, an die Seitenwand, der nach unten offenen, sechseckigen Zelle angeklebt, so dass es mit dem anderen Ende frei in den Zellenraum hineinragt. Als Klebestelle wählt die Königin bevorzugt diejenige Zellwand, die dem Mittelpunkt der Wabe am nahesten ist.

Jedes Ei ist etwa einen Millimeter lang.

Die Eier werden von einer Eihülle, dem Chorion umgeben.
Dabei handelt es sich um eine Hülle, die von den Follikelzellen, im Eierstock (Ovarium) des Weibchens, produziert wird. Das Chorion ist mit Hohlräumen durchsetzt. Diese Hohlräume schützen vor Austrocknung.
Der Gasaustausch erfolgt ebenfalls über die Eihülle, durch Luftporen (Aeropylen).

Die Embryogenese, also die Entwicklung im Ei zum vielzelligen Organismus, dem Embryo, erfolgt in mehreren Phasen. Unter optimalen Bedingungen beträgt die Entwicklungszeit etwa 5 Tage, bei kühler Witterung verlängert sie sich entsprechend.

 

In der Gründungsphase eines Wespenstaates, im Frühjahr, werden daher die Eier von der Königin bebrütet. Sie legt sich hierzu auf das Dach der Wabe, wickelt sich um den Aufhängestiel (siehe Bild) und erzeugt durch Muskelvibration Wärme, die an die Brut weitergeleitet wird.

 

Aus dem Ei schlüpft nach fünf Tagen eine kleine, weißliche, wurmförmige Larve ohne Beine, indem sie sich eine Schlupföffnung beißt.

 

 

 

 

Schema der Eiablage und Entwicklung in einem Wespennest

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Die verschiedenen Entwicklungsstadien:
Immer vom Zentrum der Wabenetage -> nach Außen zum Wabenrand hin

 

 

Zum Vergleich im Original:

 

Das Schema der Eiablage und Entwicklung, in der Wabe eines Hornissennestes.

 

Bereits nach der Fertigstellung einer Wabe, mit etwa 100 einzelnen Zellen, wird die nächste Wabenetage unterhalb der ersten Wabe aufgebaut und noch in der Bauphase von der Königin bestiftet. Dieser Vorgang setzt sich bis zum ausgewachsenen Nest fort.

 

 

Jede Zelle einer Wabe wird, mit Ausnahme die der Geschlechtstierzellen, dreimal genutzt.

Danach bleiben die Kammern leer stehend zurück und werden nicht mehr bestiftet.

Am Grund jeder genutzten Zelle bleiben die abgeworfenen Larvenhäute zurück.

 


Das Larvenstadium

 

So etwas wie eine Babybiene eine Babywespe oder eine Babyameise gibt es nicht.

Die Jugendstadien dieser Insekten haben eine völlig andere Lebensweise. Die Wespe ist am Anfang ihres Lebens eine Larve, die wie eine kleine Fressmaschine funktioniert. Wenn sie genug gefressen hat, tritt sie in ein Ruhestadium ein, die Puppe.

 

Nach etwa fünf Tagen schlüpft die, kopfunter in der Zelle steckende, madenähnliche und weichhäutige Larve aus der Eihülle. Sie scheidet eine Flüssigkeit aus, mit der sie sich in der Zelle festklebt, damit sie nicht herausfällt.

Im späteren Entwicklungsverlauf klemmt sich die Larve aufgrund ihrer Körperfülle an den Zellwänden fest.

 

 

 

Portrait einer Hornissenlarve

Hornissenlarve von vorne gesehen.

Der Kopf mit den Fresswerkzeugen

Das Hinterteil einer Hornissenlarve

Hornissenlarve von oben gesehen.

Hinter dem Kopf, als schwarzer Strich zu erkennen, der Darm.

Hornissenlarve seitlich liegend, mit Blick auf den Bauch.

 

 

Bei ausreichender Wärme, guter Fütterung durch die Arbeiterinnen im Wespenstaat und unablässiger Nahrungsaufnahme mit Fleischbrei von erbeuteten Insekten, wächst die Larve sehr schnell.

 

Hungrige Larven können sich sogar bemerkbar machen.

Sie kratzen mit ihrem Kieferzangen an der Zellwand.

Die durch das "Hungerkratzen" erzeugte Vibration animiert die Arbeiterinnen, diese Larve zu füttern.

 

Die Larve häutet sich fünfmal. Dabei streift sie die alte, nicht mehr dehnbare und enge Außenhülle ab. Darunter liegt schon eine neue, dehnbare Außenhülle.
 

Während der Häutung (Ecdysis) reißt die alte Haut entlang einer Sollbruchstelle auf und wird von der Larve nach hinten abgestreift.

 
Nach der Häutung wachsen die Larven solange, bis die neue Außenhülle fest ist.
Schon bald füllen die Larven die ganze Zelle aus.

Die Ei- und Larvenzeit dauert, je nach Nesttemperatur, etwa 14 Tage.
Dann verpuppt sich die Larve. Hierzu spinnt sie mit ihren Spinndrüsen am Kopf Fäden und baut daraus eine feste Hülle, den Puppendeckel. Die Puppe oder der Kokon ist fertig.

Aufnahmen: David Hablützel ©  www.umsiedlungen.ch

 


Das Puppenstadium

 

Die ausgewachsenen Larven verdeckeln ihre Zellen mit einer Seidenkappe und umspinnen sich mit einem glasartigen Gewebe, welches die ganze Zelle ausfüllt.

In diesem Kokon erfolgt - je nach den herrschenden Wärmeverhältnissen - in zwölf bis zwanzig Tagen die Verwandlung (Metamorphose) zur geflügelten Wespe.

 

In der s.g. Puppenruhe baut sich der Körper vollkommen um:

Innerhalb der Puppenhaut vollzieht sich nun eine erstaunliche Verwandlung.

Die inneren Organe der Larve – Nerven, Muskeln, Darm und so weiter –  werden abgebaut und lösen sich auf. 

Die Puppe wird so umgestaltet, dass man in diesen Stadien allmählich erkennen kann, was später einmal wie eine Wespe aussehen soll.

 

Beine, Kopf, Fühler und Augen sind deutlich zu erkennen. Die Extremitäten liegen akkurat am Körper an.

Im späteren Reifeprozess ist eine immer mehr fortschreitende Pigmentierung zu beobachten.

Am Anfang der Pigmentierung stehen die Augen, gefolgt von Brust, Hinterleib und Extremitäten.

 

Der Körper verwandelt sich zur völlig veränderten Gestalt, einer adulten Wespe.

In den letzten 2-3 Tagen der Verwandlung entwickeln sich die Flügel.

Die Verwandlung (Metamorphose) ist abgeschlossen, wenn sich die Puppe zur komplett fertigen (adulten) Wespe entwickelt hat und diese ihre Wabenzelle verlässt.

 

Störungen während der Entwicklungszeit, z.B. durch stärkere Unterkühlung, führen nicht selten zu Missbildungen an der Wespe.

Hauptsächlich kommt es zu Verkrüppelungen der Flügel, die manchmal nur zu Flügelstummeln ausgebildet werden. Solche Tiere finden ihren Einsatz im Innendienst des Wespenstaates oder sterben recht früh.

Die unbewegliche Puppe wird oft als Ruhestadium bezeichnet. Aber die Bilder rechts zeigen, wie viel in dieser „Ruhe" geschieht.

Aus der fußlosen, madenartigen Larve wird eine vielgliedrige Arbeiterin, Königin oder Drohne.

 

 

Um zu bestimmen, was sich aus einer Larve entwickelt, sondert die Königin einen chemischen Botenstoff ab, ein Pheromon, das den sich entwickelnden Larven signalisiert, Arbeiterinnen zu werden. Am Ende eines Lebenszyklus im Wespenstaat beginnt die Königin weibliche Eier, in so genannte Großzellen zu legen. Sie stellt nun die Produktion dieses Pheromons ein. Da das Pheromonsignal jetzt ausbleibt, entwickeln sich die weiblichen Larven zu künftigen Königinnen, werden viel größer als jene Larven, die zu Arbeiterinnen bestimmt sind, und brauchen deshalb in der Entwicklung etwas länger, bis sie ihre volle Größe erreicht haben.

 

Die männlichen Tiere sind kleiner und stammen aus unbefruchteten Eiern, was die Königin ebenfalls steuern kann.

 

 

 

 

 

Der Chemiker Peter Karlson und der Zoologe Martin Lüscher prägten den Begriff Pheromon im Jahr 1959 und definierten ihn folgendermaßen:

Substanzen, die von einem Individuum nach außen abgegeben werden und bei einem anderen Individuum der gleichen Art spezifische Reaktionen auslösen  

 

- Peter Karlson, Martin Lüscher, 1959 -

   

Nach einer Entwicklungszeit, je nach Temperatur, von etwa etwa 28 Tagen +/-,
erfolgt das Schlüpfen der fertigen- oder adulten Wespe:

 

- Diese beißt den Deckel auf und kriecht aus der Zelle.
 
- Während der "Befreiungsphase" bekommt die neue, noch farblich sehr blasse Wespe, immer wieder Futter von den Arbeiterinnen gereicht.

 

Gegen Ende des Sommers werden in den unteren Wabenetagen des Wespennestes, in größer gebauten Zellen, aus unbefruchteten Eiern Männchen und aus befruchteten Eiern Weibchen herangezogen. Diese entwickeln sich bei besserer Pflege, durch mehr Arbeiterinnen und einem jahreszeitlich bedingten und optimalen Nahrungsangebot, zu Königinnen.

 

Nur die im Herbst befruchteten Vollweibchen (Königinnen) überwintern und können so, mit viel Glück und Toleranz der Menschen, den Kreislauf eines Wespenstaates von vorne beginnen.

 


 

Schaukästen

 

         

 

 

Leider stehen die hier gezeigten Schaukästen nicht mehr zur Verfügung.

Auch ist eine weitere Auflage künftig nicht mehr möglich!

 

 


Literatur- und Quellenverzeichnis

Einige Bilder dieser Seite stammen mit freundlicher Genehmigung von hymenoptera.de und www.umsiedlungen.ch