Verwandlung mit Puppe
(Holometabolie)
(Holometabola; altgr.
ὅλος holos
„ganz“, „vollständig“ und
μεταβολή metabolé
„Veränderung“)
Die meisten Insekten zeigen eine
komplizierte Entwicklung vom Ei bis zum erwachsenen Tier (Vollkerf):
Aus den gelegten Eiern schlüpfen Larven (Raupen, Maden, Engerlinge),
die sich in Aussehen und Lebensweise stark von den erwachsenen Tieren
unterscheiden.
Die Larven wachsen und häuten sich mehrmals bis zur Verpuppung. In der
Puppenhülle wird der gesamte Körper vollkommen umgestaltet und umgebaut.
Diese Art des Großwerdens nennt man
vollständige Metamorphose.
Der Vorteil einer solchen
vollständigen Verwandlung der Larve bis zu einem geflügelten Insekt
(Holometabolie) ist, dass sich die Larve auf das Fressen und der
Vollkerf z.B. auf die Fortpflanzung oder sich wie bei den sozialen
Wespenarten, auf die Entwicklung des Staates spezialisieren kann und
dass beide Formen verschiedene Nahrungsquellen nutzen können.
Wespen, Bienen, Ameisen, Fliegen und Mücken,
Käfer, Schmetterlinge, Köcherfliegen, Flöhe, Netzflügler und
Schlammfliegen haben eine holometabole Entwicklung = (Ei->Larve->Puppe->Insekt)
Das
Ei
Insekteneier sind winzig, aber sie gehören zu den
faszinierendsten Gebilden der Tierwelt.
Es gibt sie in den unterschiedlichsten Formen und ihre Hüllen
sind oft mit Rippen und Stacheln besetzt. Insekteneier sind sehr
widerstandsfähig und enthalten Wasser, sodass ihr Inhalt nicht
austrocknet. Weil in ihnen Lebewesen heranwachsen, die atmen
müssen, lassen die Hüllen Luft hinein und hinaus. Manchmal
schlüpfen die Larven nach wenigen Tagen, bei anderen Arten
dauert es Monate, bis die Bedingungen günstig sind.
Wespen, Bienen und Ameisen haben eine ungewöhnliche
Form der Geschlechtsbestimmung.
Den männlichen Samen verwahrt die Wespenkönigin nach der
Paarung im Herbst, in einer Blase
(Spermatheka), wo er unter natürlichen Bedingungen
lebensfähig bleibt.
- Aus
befruchteten (diploiden) Eiern
entstehen Weibchen. Somit, bei den Staaten bildenden
Arten, u.a. auch die Arbeiterinnen.
- Männchen entwickeln sich ohne Befruchtung
(arrhenotoke Parthenogese).
Die Königin kann somit, offenbar bewusst,
das Geschlecht der Nachkommen steuern.
Das Ei gelangt von den Eierstöcken durch
den Eileiter, den Ausführgang und die Scheide nach
außen. Wenn aus dem Ei eine Tochter werden soll, öffnet
das Weibchen die Samenblase und lässt einen Samenfaden
austreten. Die Samenblase bleibt geschlossen, wenn sich
ein Sohn entwickeln soll.
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Einen Sonderfall bilden
verschiedene Pflanzenwespen und viele
Schlupfwespenarten. Bei ihnen sind Männchen sehr selten
oder ganz unbekannt. Die Tochtergenerationen entstehen
bei diesen Arten durch die so genannte Jungfernzeugung.
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Damit das Ei befruchtet werden kann, befindetn sich am
Pol, also an der Eispitze, kleine Öffnungen, die
Mikropylen.
Das weißliche, länglich-ovale Ei wird
von der Königin mit dem Hinterpol im unteren Drittel, an
die
Seitenwand, der nach unten offenen, sechseckigen Zelle
angeklebt, so dass es mit dem anderen Ende frei in den
Zellenraum hineinragt.
Als Klebestelle wählt die Königin bevorzugt diejenige
Zellwand, die dem Mittelpunkt der Wabe am nahesten ist.
Jedes Ei ist etwa einen Millimeter lang. |
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Die Eier werden von einer
Eihülle, dem Chorion umgeben.
Dabei handelt es sich um eine Hülle, die von den
Follikelzellen, im Eierstock (Ovarium) des
Weibchens, produziert wird. Das Chorion ist mit
Hohlräumen durchsetzt. Diese Hohlräume schützen vor
Austrocknung.
Der Gasaustausch erfolgt ebenfalls über die Eihülle,
durch Luftporen (Aeropylen). |
Die
Embryogenese, also
die Entwicklung im Ei zum vielzelligen Organismus, dem
Embryo, erfolgt in mehreren Phasen. Unter optimalen
Bedingungen beträgt die
Entwicklungszeit etwa 5 Tage, bei kühler
Witterung verlängert sie sich entsprechend.
In der Gründungsphase eines Wespenstaates, im Frühjahr,
werden
daher die Eier von der Königin bebrütet. Sie legt
sich hierzu auf das Dach der Wabe, wickelt sich um den
Aufhängestiel
(siehe
Bild) und erzeugt durch Muskelvibration
Wärme, die an die Brut weitergeleitet
wird.
Aus dem Ei schlüpft nach fünf Tagen eine kleine,
weißliche, wurmförmige Larve ohne Beine, indem sie sich
eine Schlupföffnung beißt. |
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Schema
der Eiablage und Entwicklung in einem Wespennest |
Die verschiedenen Entwicklungsstadien:
Immer vom Zentrum der Wabenetage -> nach Außen zum
Wabenrand hin |
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Zum Vergleich
im Original:
Das Schema der Eiablage und Entwicklung, in der Wabe eines Hornissennestes.
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Bereits nach der Fertigstellung einer Wabe,
mit etwa 100
einzelnen Zellen, wird die nächste Wabenetage unterhalb der ersten Wabe
aufgebaut und noch in der Bauphase von der Königin bestiftet.
Dieser Vorgang setzt sich bis zum ausgewachsenen Nest fort.
Jede Zelle einer Wabe wird, mit Ausnahme die der
Geschlechtstierzellen, dreimal genutzt.
Danach bleiben die Kammern leer stehend zurück und
werden nicht mehr bestiftet.
Am Grund jeder
genutzten Zelle bleiben die abgeworfenen Larvenhäute zurück.
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Das
Larvenstadium
So etwas wie eine
Babybiene eine Babywespe oder eine Babyameise gibt es nicht.
Die Jugendstadien
dieser Insekten haben eine völlig andere Lebensweise. Die Wespe
ist am Anfang ihres Lebens eine Larve, die wie eine kleine
Fressmaschine funktioniert. Wenn sie genug gefressen hat, tritt
sie in ein Ruhestadium ein, die Puppe.
Nach
etwa fünf Tagen schlüpft die, kopfunter in
der Zelle steckende, madenähnliche und weichhäutige
Larve aus der Eihülle.
Sie scheidet eine Flüssigkeit aus, mit der sie sich
in der Zelle festklebt, damit sie nicht herausfällt.
Im späteren Entwicklungsverlauf
klemmt sich die Larve aufgrund ihrer Körperfülle an
den Zellwänden fest. |
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Portrait einer
Hornissenlarve
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Hornissenlarve von vorne
gesehen.
Der Kopf mit den
Fresswerkzeugen |
Das Hinterteil einer
Hornissenlarve |
Hornissenlarve von oben
gesehen.
Hinter dem Kopf, als schwarzer Strich zu erkennen, der
Darm. |
Hornissenlarve seitlich
liegend, mit Blick auf den Bauch. |
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Bei ausreichender Wärme, guter Fütterung
durch die Arbeiterinnen im Wespenstaat und
unablässiger Nahrungsaufnahme
mit Fleischbrei
von erbeuteten Insekten, wächst die Larve sehr
schnell.
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Hungrige
Larven können sich sogar bemerkbar machen.
Sie
kratzen mit ihrem
Kieferzangen an der Zellwand.
Die durch das "Hungerkratzen"
erzeugte Vibration animiert die Arbeiterinnen, diese
Larve zu füttern. |
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Die Larve häutet sich
fünfmal. Dabei streift sie die alte, nicht mehr dehnbare und
enge Außenhülle ab. Darunter liegt schon eine neue, dehnbare Außenhülle.
Während der Häutung (Ecdysis) reißt die alte Haut
entlang einer Sollbruchstelle auf und wird von der Larve nach
hinten abgestreift.
Nach der Häutung wachsen die Larven solange, bis die
neue Außenhülle fest ist.
Schon bald
füllen die Larven die ganze Zelle aus.
Die Ei- und Larvenzeit
dauert, je nach Nesttemperatur, etwa 14 Tage.
Dann verpuppt sich die
Larve. Hierzu spinnt sie mit ihren Spinndrüsen am Kopf
Fäden und baut daraus eine feste Hülle, den Puppendeckel.
Die Puppe oder der Kokon ist fertig. |
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Aufnahmen: David Hablützel ©
www.umsiedlungen.ch |
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Das
Puppenstadium
Die
ausgewachsenen Larven verdeckeln ihre Zellen mit einer
Seidenkappe und umspinnen sich mit einem glasartigen
Gewebe, welches die ganze Zelle ausfüllt.
In diesem
Kokon erfolgt - je nach den herrschenden
Wärmeverhältnissen - in zwölf bis zwanzig Tagen die
Verwandlung (Metamorphose) zur geflügelten Wespe.
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In der
s.g. Puppenruhe baut sich der Körper vollkommen um:
Innerhalb der Puppenhaut
vollzieht sich nun eine erstaunliche Verwandlung.
Die
inneren Organe der Larve – Nerven, Muskeln, Darm und so
weiter – werden abgebaut und lösen sich auf.
Die Puppe
wird so umgestaltet, dass man in diesen Stadien allmählich
erkennen kann, was später einmal wie eine Wespe aussehen
soll.
Beine, Kopf, Fühler und Augen sind deutlich zu erkennen.
Die Extremitäten liegen akkurat am Körper an.
Im späteren Reifeprozess ist
eine immer mehr fortschreitende Pigmentierung zu
beobachten.
Am Anfang der Pigmentierung stehen die
Augen, gefolgt von Brust, Hinterleib und Extremitäten.
D er
Körper verwandelt sich zur völlig veränderten Gestalt,
einer adulten Wespe.
In den letzten 2-3 Tagen der
Verwandlung entwickeln sich die Flügel.
Die Verwandlung
(Metamorphose) ist abgeschlossen, wenn sich die
Puppe zur komplett fertigen (adulten) Wespe
entwickelt hat und diese ihre Wabenzelle verlässt.
Störungen während der
Entwicklungszeit, z.B. durch stärkere Unterkühlung, führen
nicht selten zu Missbildungen an der Wespe.
Hauptsächlich kommt es zu Verkrüppelungen der Flügel,
die manchmal nur zu Flügelstummeln ausgebildet werden.
Solche Tiere finden ihren Einsatz im Innendienst des
Wespenstaates oder sterben recht früh.
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Die unbewegliche Puppe wird oft als Ruhestadium
bezeichnet. Aber die Bilder rechts zeigen, wie viel in
dieser „Ruhe" geschieht.
Aus der fußlosen, madenartigen Larve wird
eine vielgliedrige Arbeiterin, Königin oder Drohne.
Um zu bestimmen, was sich aus einer Larve entwickelt,
sondert d ie
Königin einen chemischen Botenstoff ab, ein Pheromon,
das den sich entwickelnden Larven signalisiert,
Arbeiterinnen zu werden.
Am
Ende eines Lebenszyklus im Wespenstaat beginnt die Königin weibliche
Eier, in so genannte Großzellen zu legen. Sie stellt nun
die Produktion dieses Pheromons ein. Da das
Pheromonsignal jetzt ausbleibt, entwickeln sich die
weiblichen Larven zu künftigen Königinnen, werden viel
größer als jene Larven, die zu Arbeiterinnen bestimmt
sind, und brauchen deshalb in der Entwicklung etwas
länger, bis sie ihre volle Größe erreicht haben.
Die männlichen Tiere sind kleiner und stammen aus
unbefruchteten Eiern, was die Königin ebenfalls
steuern kann.
Der Chemiker Peter Karlson und der Zoologe
Martin Lüscher prägten den Begriff Pheromon
im Jahr 1959 und definierten ihn folgendermaßen:
„Substanzen, die von einem Individuum nach außen
abgegeben werden und bei einem anderen Individuum
der gleichen Art spezifische Reaktionen auslösen“
-
Peter Karlson, Martin Lüscher, 1959 -
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Nach einer
Entwicklungszeit, je nach Temperatur, von etwa etwa 28 Tagen
+/-,
erfolgt das Schlüpfen der fertigen- oder adulten Wespe:
-
Diese beißt den Deckel auf und kriecht aus der Zelle.
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Während der "Befreiungsphase" bekommt die neue, noch
farblich sehr blasse Wespe, immer wieder Futter von den
Arbeiterinnen gereicht.
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Gegen
Ende des Sommers werden in den unteren Wabenetagen des
Wespennestes, in größer gebauten Zellen, aus unbefruchteten
Eiern Männchen und aus befruchteten Eiern Weibchen
herangezogen. Diese entwickeln sich bei besserer Pflege, durch
mehr Arbeiterinnen und einem jahreszeitlich bedingten und
optimalen Nahrungsangebot, zu Königinnen .
Nur die im Herbst befruchteten Vollweibchen (Königinnen)
überwintern und können so, mit viel Glück und Toleranz der
Menschen, den Kreislauf eines Wespenstaates von vorne beginnen.
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